［澳］Peter J. Hancock等

地下环境的生态约束与地下水的流速、水力传导系数、孔隙内的生物地球化学作用、孔隙大小、与相邻含水层的水力联系以及地表生态系统有着直接的联系。地下水生态学已经从最初仅研究地下生物区演化到目前强调将水文地质学与生态学相结合的多学科交叉研究。多学科交叉研究的目的是为了说明地下水生态系统的功能以及在维护地下水和地表水水质方面所起的作用。在含水层和地表水群落交错区，地球化学梯度与微生物的生物膜共同作用于水化学变化中。地下动物群落会消耗生物膜，在它们的运动过程中会改变孔隙大小，并通过地下水环境传输物质。此外，这种生物的种群变化是水质恶化的指标。将地下水生态学、生物地球化学和水文地质学相结合，有助于提高我们对地下生态系统的认识，特别是对污染地下水的恢复以及在地下水维持的生态系统中，提高地表水的水质和在开采天然资源过程中保护地下水环境。总之，这将有助于人类更好地认识地下水水文学、含水层地质概况、地下动物群落和微生物的分布、生态过程（如碳循环）以及可持续地下水管理之间的关系。

一、概　述

在过去的20年间，水文地质学与地下水生态学之间的紧密联系已经越来越明显（Noltie和Wicks，2001；Danielopol等，2003；Kemper，2004），最好的例证就是地下水生态学在含水层管理和水质恢复中的应用。大部分地下环境的生态约束条件与水文地质特征如地下水运动的动态性、孔隙大小、生物地球化学、与相邻含水层和地表生态系统的水文联系等都有直接关系（Gibert，1991）。更重要的是，地下水和地表水是水文系统中相互作用的两个组成部分，不能孤立起来分析（Winter等，1999）。例如，地下水与河水在河床的饱和沉积物带即潜流带中发生交换，二者的水质相互影响（Brunke和Gonser，1997；Boulton，2000b；Hancock，2002）。

内陆含水层组成了全球97%以上的不冻淡水（Gibert等，1994）。这些含水层通常维持着不同生物种群的生存。因此，如果地下水可持续利用是水资源管理的一个目标，那么必须将含水层看成是活跃的生态系统，而不仅仅是蓄水场所。尽管地下水在全球可利用淡水资源中占有最大的份额，但是我们对地下水生态系统的生态学认识远远不及河流和湖泊（Boulton等，2003）。同时，地下水需求量在不断增加，目前约有20亿人口以这种资源作为日常用水（Kemper，2004）。地下水水质恶化以及补给量减少（Alley等，1999）迫切要求我们提高对人类活动及可能的恢复措施如何影响地下水生态系统的认识（Kemper，2004）。在全球生态系统中，含水层中含有最多的稀有种群，它们的分布受到严格限制（Gibert和Deharveng，2002），因此，为了有效保护和管理地下水资源，必须从地形与气候方面去了解水文地质与生态之间的相互作用。

本文探讨了在地下水生态学背景下水文地质学未来的发展方向。在定义了地下水生态学，并简要回顾了本学科的演化和最近的进展之后，引入了地下水生境多样性的概念，同时分析了生态约束条件对动物群和微生物的影响。根据生物群的功能属性，可以说明人类利用地下水资源而带来的影响。本文探讨了水文地质学的将来发展方向和用以解决管理问题的生态学方法，强调了一种景观级别方法的重要性，该方法认为不同地下水和依赖于地下水的生态系统有其特殊的特征。

二、地下水生态学及其演化

地下水生态学是研究地下水系统与其外部环境（含水层或相联系的陆地系统）之间相互作用的学科（Danielopol，1994）。关于生命依赖地下水的最早的记录可以追溯到公元1541年，栖居在中国云南阿庐古溶洞中的盲鱼—透明金线鲅(Romero 2001)。Danielopol等（1992）回顾了20世纪中期欧洲地下水工作者的贡献，但是直到20世纪90年代，地下水生态学才被世界公认为一门专门的学科，并于1992年在国际地下水生态学研讨会上正式宣布这一决定，随后出版了第一本关于该领域的教科书（Gibert等，1994）。图1是地下水生态学的演化过程：

1．穴居生物学，由Racovitza（1907）提出；

2．20世纪20年代澳大利亚人H.Spandl开始研究松散沉积物生态学；

3．Motas（1958）提出了潜水生态学；

4．Orghidan（1959）提出了术语“潜流带生态学”，但是直到20世纪70年代，D. L. Danielopol，D.D. Williams和H.B.N. Hynes将河溪和地下水生态结合起来研究之后，这一领域才得到了初步的发展；

5．Rouch（1986）提出了岩溶生态学；

6．20世纪80年代后期出现了地下深处微生物学；

7．应用分子技术（如Barton等，1994）和地理信息系统（GIS）进行生物地理研究。

早在1926年，就有证据表明地下水中有微生物活动，当时的地质学家E.S.Bastin推断，在美国加利福尼亚Sunset Midway油田水中，存在厌氧硫酸盐还原菌（Chapelle，2001）。1962年，对地下水水质与微生物活动之间的主要联系进行了描述（Gurevich，1962），随后几年间，进行了微生物如何决定水化学特征的研究（Kölbel-Boelke等，1988）。这促进了地下水生态学的主要应用领域之一的发展，即通过生物修复技术来处理污染地下水（Piotrowski，1989；Wenderoth等，2003）。

从19世纪中期开始，科学家们就已经知道地下水中存在许多无脊椎动物（Botosaneau，1986），同时也生存有少量的脊椎动物（Romero，2001）。根据希腊神话中的描述，地下水中的动物统称为stygofauna。世界各地地下水中的动物群具有显著的差异（Danielopol等，2000；Boulton，2003），说明动物群的分布具有明显的地域特征，许多种群的分布范围受到一定限制（Marmonier等，1993）。例如，在澳大利亚西部沙漠中的钻孔内，存在世界上种类最丰富的地下潜水甲虫，然而，许多种群都仅局限于某种钙质砾岩中。这些甲虫种群与不足100km远的其它种群相比，进化程度有所不同。（Leys等，2003）。

二、地下水生态学的发展近况

20世纪90年代是地下水生态学领域意义重大的10年，其发展始自Gibert等提出地表水/地下水群落交错区的概念。群落交错区是两个生态系统之间的过渡带，表现出两个生态系统的特征。Gibert等（1990）认为地表水和地下水之间的水文联系是群落交错区的中间媒介，在过渡带中水温、常量营养元素的生物化学梯度（如氮）都会变化。潜流带是一个典型的群落交错区（见下文），对营养元素或污染物起着物理、化学和生物过滤作用，阻止或减少这些物质在地下水和地表之间迁移（Hancock，2002）。

在地下水生态学的群落交错区中，依据与地下水生境的关系，将潜流带的无脊椎动物从功能上可以分为三大类（Marmonier等，1993）。图2显示了这三大类动物与地下水不同的依存关系，stygoxen主要生活在地表水中，Stygophile只在潜流带中度过生命中的部分时间，但并不能适应地下生活，Stygobite在地下水中完成生命循环，已适应地下生活。这一分类可以用来说明地下水和地表水之间的联系，揭示人类活动的影响，例如改变这些联系的某些调节河流的措施（Claret等，1999）。

20世纪90年代取得的另一个重大进步，是对地下水和河水之间的水文交换在调节潜流带的化学性质和动物群过程中的核心作用，进行了综合研究。这一进步使得水文地质学家和地下水生态学家将各自的发现结合在一起，共同研究流域尺度上的问题，如营养物质在河流多孔沉积物中的转移和保持（Jones和Mulholland，2000）。现在，随着示踪剂和地下水建模技术的稳步发展，我们可以将水文资料与水化学、群落组成或微生物活动的生态变化进行比较（Hancock，2004）。

第三个重大进步是将空间原理融合到对地下水生态系统的认识中，特别是对潜流带的研究中（Boulton等，1998）。简言之，当评价地下水－地表水在沉积物范围（地下几毫米到1m）、延伸范围（1～1000m）和流域范围（＞1000m）内的相互作用时，这种方法就可以对所出现的不同趋势进行研究。这些范围的边界是任意选择的，关键是在空间尺度上对地下水与地表水的相互作用划分等级，并且这种划分要能够反映出Tóth（1963）提出的流动系统的分级。区域流动系统（Tóth，1963）相当于流域范围，局部流动系统相当于上文提及的延伸范围。由于土壤和岩石的渗透性控制着地表水和地下水的交换，因此流动系统取决于地形条件，同时也与土壤/岩石的水文地质条件有关（Freeze和Cherry，1979）。同时，由于所有地表水体的水文条件都与地下水流动系统、河床的地质条件和气候变化有关（Winter，1999），因此必须了解这些相互作用在不同尺度上对地下水有机体的影响（Baxter和Hauer，2000；Boulton等，2002b）。

Ward（1989）建议除了三维空间外，地表水还要增加第四维，即时间维，Dole-Olivier等（1994）将其引入到地下水生态学中。在地下水系统中，长期的整体变化可以表现为区域流动形式的变化，短期的变化表现为水位季节性波动（Wondzell和Swanson，1996）。地下水生态系统中的这种四维空间的观点，支持了孔隙通道的概念（Ward和Palmer，1994），物种沿着河谷大距离上分布繁殖，并沿着这一路径向前进化。尽管是在冲积层中采用了四维空间的概念，但这同样可以应用在岩溶和裂隙含水层中，因为它们在四维空间上也有明显的变化。

地下水生态学的最新发展使生物修复领域得到了更多应用性的研究，如利用地下水中的微生物来降解污染物。生物修复技术已被用来处理污染物，如氯苯（Van der Meer等，1998；Wenderoth等，2003）、农药（Hoyle和Arthur，2000）和烃类（Chapelle，2001）。在许多含水层中，通过生物降解、弥散或溶解作用，污染物会发生自然衰减，但是这种衰减通常不能以合乎人们需要的速度进行。生物修复是加速这些自然过程的一种手段，要保证修复成功，要求含水层中必须含有合适的微生物并具备适宜生物降解的条件（Haack和Bekins，2000）。

目前，有两种普遍应用的生物修复技术：生物刺激和生物强化。生物刺激技术是通过添加合适的电子供体/受体或营养物质，加速土著微生物的降解活动（Wenderoth等，2003），这种方法依赖于已有微生物对污染物的降解能力。生物强化技术是将微生物加入到含水层中来进行生物修复，这种方法在实验室条件下成功几率较高，应用该技术对土壤进行修复的效果要好于对含水层的修复，因为加入的微生物一般不会在含水层中存活很长时间（Chapelle，2001）。

现在，地下水生态学是一门将水文地质学、地质学、生物学以及最近的地下水资源的可持续管理相结合的学科。将来面临的挑战之一就是如何利用这些知识对地下水生态系统中发生的诸多过程进行一般性概括，通过借鉴其它学科的一些方法提高我们的认识。首先需要研究地下水环境的多样性。

（一）地下水生态系统的多样性——概念的外延

传统观点认为，地下水生态系统仅由地球深部的饱和沉积物构成。与地表水生态系统相比，地下水环境曾被认为是条件稳定，光线不足，生境受到限制（通常仅限于裂隙或孔隙中），可用的有机物缺乏导致食物网简单，生产力有限（Gibert，1994）。然而，随着收集的资料越来越多，这一观点发生了变化，现在通常认为许多地下水生态系统都会随着时间和空间产生变化（Noltie和Wicks，2001）。随着对地下水生态系统变化的认识逐步深入，地下水稳定性的观点正被与地表水生态系统相似的扰动性和弹性的概念所代替。

浅层含水层，特别是那些与其上的湿地或河流形成群落交错区的浅层含水层，是水、营养物质和微生物显著流通的区域。在冲积含水层的潜流带内，河水与地下水发生交换（Boulton等，1998）。在河水下降流的区域内，沉积物中氧气充足，富含不稳定的碳，极易影响地下水食物网（见下文），聚集着不同的动物种群尤其是stygoxenes 和 stygophiles。随着在河床下部滞留时间的增加，潜流带水中的氧气含量越来越少，生物化学环境变成还原环境，动物群也开始以stygobites占优势。潜流带上升流中可能富含有营养物质，证据是有大量的海藻和生物膜存在（Dent等，2000）。例如，在美国亚利桑那州Sycamore Creek沉积物中，不能固氮的水生附着生物占统治地位，这些地方富含硝酸盐的水从潜流带上涌，而在硝酸盐浓度低于上述浓度3.5倍的地表水水流下降区，存在固氮物种（Henry和Fisher，2003）。

水文地质过程直接控制着潜流带及其与相邻生态系统的相互作用，水的滞留时间主要与汇水区的地质和冲积物特征有关（Morrice等，1997）。土壤和岩石类型、颗粒大小和形状控制着孔隙大小，因此直接控制着水在地下流动通道中的滞留时间。在一些水力梯度较小的砂质河床和砂岩汇水区，水在潜流带中的滞留时间较长，地下水流速一般为每天几毫米到几厘米（Hancock等，2001；Boulton等，2002a）。相反，在卵砾石汇水区，潜流带渗透性高，地下水流速可以达到每秒几毫米到几厘米，氧气会深入到河床，生物化学梯度可以延伸到几十米（Dole-Olivier等，1993；Hendricks和White，1995）。

现在也已逐步认识到，存在部分或全部依赖于地下水的陆地和海洋生态系统，这些依赖地下水的生态系统(GDEs)包括陆地植被、河流基流系统、湿地、各种陆地动物群（特别是在半干旱地区），以及许多河口和近海滨的海洋生态系统（Clifton和Evans，2001）。每种生态系统对地下水的依赖程度不同，而且存在季节和年度变化，某些GDEs可能仅在旱季才依赖地下水（Boulton，2000b）。然而，将这些生态系统联系起来的是它们与含水层之间的水文联系。目前对GDE的水文地质条件如何控制这些联系还知之甚少，因此这将会成为未来的一个研究重点，尤其是当在图件相对缺乏的地区预测GDEs的分布时。

（二）地下水生态系统中生物的生态约束

含水层中营养物质和碳的浓度低，溶解氧有限、光线不足，自由空间少，这一生存环境对生物而言可能比较苛刻（Coineau，2000）。然而，经过一系列的形态和行为上的适应，stygofauna和微生物可以在不同类型的含水层中生存，包括裂隙岩、钙质砾岩、沉积物等（Humphreys，2002）。而且，生存在地下环境中，可以不受地表气候的影响，因此，一些地下生态系统中的动物群可以延续数百万年（Leys等，2003）。

Stygofauna（特别是Stygobites）是一种没有眼睛而且无色的动物，而它的非视觉器官的能力得到了强化（Coineau，2000）。许多地下无脊椎动物的体形非常小，适宜于在裂隙中运动（Danielopol等，1994）。为了在低碳和低氧的含水层系统中生存，大部分Stygobite种群新陈代谢慢，寿命长，生长缓慢（Gibertt和Deharveng，2002；Humphreys，2002）。尽管许多Stygofauna可以在溶解氧浓度低的环境下生存（Strayer，1994；Hakenkamp和Palmer，2000），但在极端缺氧（溶解氧浓度小于0.01mg/L）的环境下最多只能存活2～3天（Malard和Hervant，1999）。

不同含水层中的无脊椎动物类型也不同，如在冲积含水层中发现了15种stygobite（Dumas，2002），在裂隙含水层中发现了8种stygobite，在岩溶含水层中发现了37种stygobite（Malard等，1996）。在所有情况下，水文和地质条件，以及生物地球化学作用在很大程度上决定着种群的结构。水文地质作用塑造了微生物的生存环境。例如，流体的力学作用（Stephansson，2003）产生了岩石裂隙，这就可能为stygofauna和微生物创造了生存空间。在一些岩溶地区，硫氢化物氧化并形成了成为整个生态群落生境的孔隙，（Forti等，2002）。由于水文地质环境控制着地下生物种群所需的食物和营养元素的供给，因此有必要在下文中回顾一下目前对地下水食物网的一些认识。

（三）地下水生态系统中的碳、食物链和生产力

有机碳是地球上大多数生命的基础，但是它在地下水环境中的浓度非常低（在早期的含水层中不足1mg/L，Gounot，1994）。可利用的有机碳可能是地下水食物网和生态系统中主要的营养物质，由于长期处于黑暗的环境中，没有光合作用，食物链的结构已经变得非常简单（Gibert和Deharveng，2002）。食物链的这种变化说明地下水中一般缺乏食草动物，除非在潜流带下降流作用下植物可以进入到地下水中的地方（Claret等，1999）。碳会通过一些通道，如相联系的地表水体，或通过植物根系、土壤的缓慢淋滤迅速进入到地下水食物网中。微生物会吸收溶解的碳，而细菌和较高级的生物体可以消耗或分解有机物的微粒。当Stygofauna直接消耗有机物的微粒时，由于它们的排泄或死亡，会产生一些营养元素（Hakenkamp和Palmer，2000）。细菌和动物群的呼吸作用产生二氧化碳，可以为需要无机碳的矿质营养细菌提供能量（Chapelle，2001）。

较小型水底生物是体形极小（50～1000µm）的裂隙无脊椎动物，可以将碳从微生物膜转移给大型无脊椎动物（Hakenkamp和Palmer，2000）。在潜流带（Mermillod-Blondin等，2003）、海洋环境（Giere，1993）和含水层系统（Mauclarire等，2000）中可以观察到细菌和较小型水底生物之间捕食－被捕食的关系。Stygobitic较小型水底生物可能会直接食用某些自由细菌，但是99%的地下细菌是附着在沉积物表面的（Lehman等，2001），因此只有少量的能量才能得到转移。对较小型水底生物而言，一个更有效的能量转移机制就是吸收附着在沉积物上的微生物层，然后排泄出一些微粒物。

一般有机碳的浓度会随着离补给区的距离和深度的加大而下降（Gounot，1994）。因此大多数微生物只能在地下几千米范围内生存。但是，某些微生物可以从其它来源获取能量（Griebler，2001）。最近学者们开始研究与地下生态系统相关的非常规能源（Sarbu，2000）。化学自养菌可以从非碳源物质中获得足够的能量来维持生态系统（Humphreys，2002）。例如，在罗马尼亚的Movile Cave，经研究证明硫还原菌可以维持至少18种stygofaunal物种的生存（Sarbu，2000）。

许多洞穴中的河流和地下水生态系统，主要依赖来自于地表岩屑中的能量，如溶解有机物（DOM）和微粒有机物（CPOM）。到目前为止，这种能量源大部分是以溶解的形式进入地下。例如，Graening（2000）研究证明，在美国阿肯色州的Cave Spring Cave，95%的总碳是以DOM的形式进入地下，他利用碳和氮的稳定同位素，区别出三个营养能级，即无脊椎动物消费者、二级消费者和分解者。即使CPOM极其丰富，DOM仍是食物网中的主要有机物来源，这是因为经过地表土壤淋滤进入地下水中的碳，可以通过生物膜转移到一级消耗者和二级消耗者的stygofauna食物链中（Simon等，2003）。除了近地表和洞穴，地下水环境中几乎没有捕食者。

地下水生态系统的水文地质条件可能控制着局部的化学环境，特别是氧化还原作用强烈的环境。有必要对水文地质变化如何影响微生物的功能作作进一步研究。水文地质对地下水生态系统的影响可能发生在整个汇水区或地下水补给区。由水文地球化学作用造成的地下水水质显著的时空变化，可以在一些古河道的地下水流中观察到。在澳大利亚的部分干旱地区，这些作用直接导致了地下水钙质层的沉积（Mann和Horwitz，1979），而丰富的Stygofaunas动物群构成了具有地方特色的物种（Humphreys，2001；Leys等，2003；Karanovic，2004）。聚集在澳大利亚盐湖中的极小型的甲壳类介形亚纲动物与它们生存环境的水化学特征有着密切的关系，水化学特征可能是它们是否适应地下水环境的主要决定因素。

（四）地下水与地表水的相互作用

一些学者已经对地下水与地表水的相互作用进行了详细研究（Winter，1999；Sophocleous，2002），本文的目的不是重复他们的观点，而是涉及可以从水文地质学家的研究工作中获益的方面。地下水和地表水相互作用强烈的地区是潜流带，河水与含水层在此进行交换，并发生物理、化学和生物过滤作用（Hancock，2002）。然而，关于这些过程如何控制水质的变化，以及更重要的排泄变化又如何影响这些过程都知之甚少。Sophocleous（2002）研究了大范围内的水文交换，提出应当全面分析界面上的水力特征及其空间变化。另外，需要研究在不同过渡带和不同的地下水流程范围内，水文交换如何影响生物地球化学作用。以下给出实例。

在美国亚利桑那州一条砂质河床的沙漠河流中，潜流带微生物代谢活跃，特别是在河水下降流的地方，呼吸作用和反硝化作用强烈（Jones等，1995）。进入潜流带的水富含有机物和氧气，促进了微生物的呼吸作用。硝化作用增加了水中的硝酸盐浓度（Holmes等，1994），上升流将硝酸盐供给依赖这些营养物质的地表水附着生物。当氧气被耗尽时，呼吸作用从好氧转变为厌氧，硝酸盐开始发生反硝化反应（Duff和Triska，1990）。随着氧化还原电位的进一步下降，在厌氧的沉积物环境中最终会有甲烷生成（Jones等，1994）。这样，在地表水进入潜流带的假想通道中的不同点上，有不同的化学作用占优势，对当地的微生物和stygofauna有直接影响。

在以农业生产为主的地区，地下水中可能富含营养物质，潜流带微生物能够阻止富营养化，这是保护地表水水质的关键因素（Spruill，2000）。更重要的是，水文地质特征，如地下水排泄、水力传导系数、沉积物颗粒大小，都会影响流动通道的长度和水的流速。因此水文地质的另一个实际应用，是可以比较滞水与流水中的地下水与地表水相互作用的概念模型。建立这种模型，要考虑到地下较小型水底生物和大型动物的不同比例，以及这些生物作用如何影响地表水和地下水之间的物质交换（Boulton等，2002b）。水文地质学家不仅可以根据这些模型来确定流速不同的分界面特征，而且可以将这些模型扩展应用到流域尺度上。这样可以预测沿着沉积物颗粒大小梯度所发生的变化，以及沿地表水与地下水相互作用时的河流扰动频率。在扰动作用较小、沉积物颗粒较细的地区，动物群在促进交换方面起着极为重要的作用，这一生态学特征可能会融合到水文地质模型中。目前，大部分水文地质模型都没有考虑与生态学相关的因素，如Stygofaunal活动或微生物作用。

水文地质学家参与到地下水与地表水相互作用的生态学分支的研究中，并不仅仅是一个简单的学术兴趣问题。一些国家的联邦政府已经认识到地下水与水质、许多地表水生态之间的联系（Winter等，1999；Clifton和Evans，2001；Galloway等，2003），并认为需要通过适当的立法来保护地下水和地表水环境（Boulton，2000b）。

（五）“河口区地下水”和咸水

在海水与地下水的分界面上，会发生很多水文地球化学作用（Testa等，2002）。在许多滨海含水层中，雨水与海水相互混合形成微咸水乃至咸水，在砂质含水层中咸水深度可达到几米（McLachlan等，1992），而在岩溶含水层中会达到几千米（Iliffe，2000）。Morre（1999）称之为“河口区地下水”。

有时在近海滨含水层中，会发生盐分分层现象。由于许多地下水动物群更喜欢生活在盐分含量不同的层之间，因此从生态学的角度来分析，这些信息非常重要。在海滨岩溶地下水中，淡水或微咸水覆于海水上，能够维持特定生物种群的生存。复杂的物理化学环境维持着微生物的分布，例如为生态系统提供化学无机营养能量的嗜硫细菌和脱氮细菌（Pohlman等，1997；Humphreys，1999）。在其它盐分分层的水中，也可以找到提供化学无机营养能量源的微生物种群（Kinkle和Kane，2000），例如在岩溶地下水中，经常可以发现这些可以提供化学无机营养的种群。

与河口区地下水相比，微咸水潜流带也依赖水文地质作用维持生态群落。在英国北威尔士的塞尔特河口，随着淡水向微咸水过渡，潜流带无脊椎动物的种群构成也在发生变化，主要是受沉积物颗粒大小、盐分和pH值等因素控制（Williams，2003）。从附近的含水层中上涌的地下淡水，被认为是决定盐分和pH值的主要影响因素之一，因此影响上涌水水质和沉积物水力传导系数的水文地质条件对这些生物种群的分布起决定性作用。

（六）威胁地下水生态系统的因素

从生态学的观点来看，人类活动对生态系统的影响可以进行定量或定性分类（Danielopol等，2003）。地下水开采会造成饱水带水量减少，而采矿会造成沉积物减少（Hancock，2002）；对含水层水质的影响主要包括海水入侵和污染。这些影响通常都是不可逆的，而且是逐渐发生的，难以监测，直到造成危害才会发现这些负面影响。

地下水过度开采会降低含水层中的水位，从而切断了与依赖浅层地下水的陆地生态系统之间的联系（Winter，1999）。水位下降造成含水层疏干，使得Stygofauna无法生存。另外，洞穴中的水位下降也使各种水生种群受到威胁（Jasinska等，1996）。地表水与地下水之间水文联系的改变被认为是影响大多数浅层含水层生态系统的主要因素（Boulton等，2003）。

许多Stygofauna种群已经演化，适宜于在稳定的环境中生存（如Leys等，2003），因此，由人类活动造成的水文地质条件的急剧改变对这些种群在很多地方的生存构成了威胁。这些威胁影响了许多具有明显地域特色的种群分布（Marmonier等，1993），它们显然对某些污染物特别敏感（Notenboom等，1994）。Stygofauna在含水层中起着极为重要的作用，包括维持含水层孔隙、改变氧化还原梯度和促进生物膜的活动（Humphreys，2002；Gibert和Deharveng，2002）。因此，这些种群数量的下降会影响含水层和生态系统的功能，从而导致地下水水质下降。潜流带中的Stygofauna种群对地表水和地下水的变化特别敏感，但是在恢复计划中很少考虑到这一点。

假如条件适宜，地下水中的微生物可以降解某些污染物（Haack和Bekins，2000）。然而，由于降解速度比较慢，不能阻止污染物对含水层中的其它生物体和相关的生态系统造成影响。例如，在美国密苏里州的Salem高原，管道破裂使得液铵肥料进入到岩溶地层中，污染物在12天内运移了21km，造成许多南方的洞穴鱼死亡（Noltie和Wicks，2001）。生活污染物、金属、无机化学物质和农药造成stygobitic fauna物种减少。有机污染物可以毁灭stygobitic fauna，进而被Styoxens替代（Notenboom等，1994；Malard等，1994）。例如，Culver等（1992）报导了在美国维吉尼亚的Cedars岩溶系统中，由于有机污染造成洞穴中的等脚类动物（Caecidotea recurvata和Lirceus usdagalun）和片脚类动物（Crangonyx antennatus）全部灭绝。一些stygofaunal物种对污染物特别敏感，意味着它们可以作为水质下降的生物监测指标（Malard等，1996）。

近海滨含水层的海水入侵是一个严重的问题。全球的近海滨地下水使用量增加，已经引发了海水入侵问题，有时由于工程施工和海底疏浚破坏了承压含水层，造成海水迅速入渗（Moore，1999）。海水入侵引起离子交换性质的变化，造成非常不利的后果。补给和抽水速度的变化加速了海水（和污染物）在含水层中的扩散，增强了地下水与海水的交换作用（Moore，1999）。

现有的地下水取样设施和活动也可能改变地下水生态环境。例如，监测井是碳从地表迅速转移进入含水层的通道。在澳大利亚的一些地区，大量蚂蚁会聚集在监测井的上部（P.Hancock pers.obs.2003），尽管有井盖，但蚂蚁仍可以进入到井中，落入含水层，然后腐烂分解。这些蚂蚁提供了一种重要的碳源，有利于细菌和stygofaunal种群在井管周围聚集生存。这就可能影响到水质样品的准确性，因为细菌活动是地下水水质的主要决定性因素之一（Chapelle，2001）。

另外，周围有大量水井的含水层可能会被从其它地区引入的微生物或无脊椎动物污染。在过去，很少考虑到在常规取样过程中会伴随着细菌或动物群从一口井转移到另一口井中。引入细菌和stygofauna所带来的影响现在还不清楚。然而，作为防范，应对标准取样方法进行改进。

三、在地下水生态学背景下水文地质未来的发展方向

水文地质变化会影响所有地下水和依赖地下水的生态系统，或者通过地质结构直接影响，或者通过水文地质联系和水流通道间接影响。生态学家在认识这些水文地质变化方面缺少培训，特别是处理地下水取样难的问题，因此水文地质学的重要贡献之一就是可以提供一种合理的方法，将水文地质学与目前的统计地下水生物多样性存量的方法相结合，可以很好地解决这一问题。地下水生物多样性的存量可用以评价几种环境特征，如水资源和当地的地质条件，同时可以从Daly等（2002）提出的岩溶地下水污染脆弱性填图计划中受益。这一计划目前主要是考虑地质和水文地质变化，并没有利用到生态学资料。希望水文地质学期刊中关于地下水生态学的讨论，能激励学科间的合作。

对地下水资源管理者而言，接受再教育是特别重要的一个方面。为了实现地下水资源的可持续利用，必须进行相应的关注水资源需求的高质量调查研究，并解答关于控制水质和水量因素的一些关键性问题。这就需要管理者、水文地质学家、生态学家之间不断进行沟通，以弥补现在的知识空白。对影响地下水水量的因素了解相对多一些，而对影响水质的因素了解则相对较少。许多生物作用很大程度上控制着地下水水质，从生物修复领域可以看出这一点。水文地质学将来的主要作用之一就是了解不同地下水生态系统中，地质结构、裂隙流和其它水文地质因素如何控制微生物活动。通过监测可能影响地下水的人类活动对水文地质和生态所产生的响应，来制定合适的环境管理方法，显然是将来的一个发展领域。

地下水生态学、生物地球化学和水文地质学的结合，极大地加深了对地下水生态系统的认识。这对于污染地下水的生物修复、改善GDEs的地表水水质、以及在开发天然资源时保护地下水生境都极为重要。水文地质学家可以提供更多信息，以帮助更好的了解地下水运动和含水层地质对生态作用（如碳循环和营养物质的变化，地下动物群的聚集和生存，微生物的活动和分布）产生的影响。而这些了解将会加强地下水水量和水质管理，促进水资源保护和可持续利用的立法，诞生生态水文地质学新领域中的多协作、多尺度的研究项目。